DIVERSITE ET COMPLEMENTARITE DES METABOLISMES

CHAPITRE 6 : Respiration et fermentations cellulaires


Chez les végétaux chlorophylliens, l'ATP est synthétisé au cours de la phase photochimique. Or cette molécule est utilisée par l'ensemble des êtres vivants pour leur métabolisme.


Levures observées au microscope (source)


Pb : Comment les cellules hétérotrophes assurent-elles la production d'ATP ?

I- La respiration, une oxydation complète de la matière organique

1- Mise en évidence de la respiration chez les levures (EXAO)

Documents extraits du manuel de SVT Bordas spe p233

La respiration cellulaire se traduit par une absorption de dioxygène et un rejet de dioxyde de carbone qui dépendent de la présence dans le milieu d'un métabolite : le glucose.


2- Les mitochondries, siège de la respiration




Document extrait du manuel de SVT Belin 2012 spe p36

Document extrait du manuel de SVT Bordas spe p235-236

Les mitochondries sont bien le siège de la respiration mais leur "carburant" n'est pas le glucose mais le pyruvate.

Pb : Où et comment est produit le pyruvate ?

II- Les étapes biochimiques de la respiration

1- La glycolyse



Source (modifiée)

La glycolyse fournit 2 molécules d'ATP et permet la formation de 2 molécules de pyruvate.

Pb : comment est utilisé le pyruvate ?

2- 
Le cycle de Krebs


Dans la matrice, le pyruvate subit une décarboxylation pour former de l'acétate pris en charge par une molécule de coenzyme A. L'acétyl coA (en C2) est fixé par de l'oxaloacétate (en C4) pour former du citrate. (en C6). Le coenzyme A libéré est recyclé et fixera une nouvelle molécule d'acétate. A partir du citrate commence une suite de réactions au cours desquelles se succèdent décarboxylations et déshydrogénations. L'ensemble de ces réactions constitue le cycle de Krebs.

Bilan de ce qui s'est passé dans la matrice pour l'entrée d'une molécule de pyruvate :

- Production de 5 transporteurs réduits (4  NADH, H+ et 1 FADH2)
- Production d'1 GTP (Guanosine triphosphate équivalent à 1 ATP en terme d'énergie)
- Production de 3 CO2

Pb : ce bilan ne fait apparaître qu'une seule molécule de GTP : à quoi servent les transporteurs réduits ?

3- La phosphorylation oxydative

Détail de la chaîne respiratoire (hors programme)

Les transporteurs réduits cèdent leurs électrons à une chaîne de transporteurs enchassés dans la membrane interne mitochondriale. Ces protéines sont placées selon un potentiel red/ox croissant et au cours du transfert des électrons, des protons sont transférés dans l'espace intermembranaire où ils s'accumulent. Un gradient de protons s'intalle entre cet espace et la matrice. Le passage de ces protons à travers les sphères pédonculées permet la synthèse de 34 molécules d'ATP par molécule de glucose : c'est la phosphorylation oxydative.

Au total, la respiration fournit 36 ou 38 molécules d'ATP par molécule de glucose :

2 ATP par la glycolyse
2 GTP équivalent à 2 ATP par le cycle de Krebs (car 1GTP par pyruvate et 2 pyruvates par glucose)
34 ou 32 ATP par la phosphorylation oxydative

Remarque (hors programme) : pourquoi 36 ou 38 molécules d'ATP ? En fait cela dépend de la manière dont les transporteurs de protons (NADH) sont transférés dans la matrice. Le transfert direct n'est pas possible et il existe 2 navettes : la navette Malate-Aspartate dans les cellules du foie et du coeur, la navette Glycérol 3 phosphate dans les autres cellules. Le bilan de la première est la production d'un NADH dans la matrice pour un NADH produit par la glycolyse. Le bilan de la seconde est un peu différent car il conduit à la production d'un FADH2 dans la matrice pour un NADH produit par la glycolyse. Or, un NADH permet la production de 3 ATP et un FADH2, la production de 2 ATP. La raison de cette différence est que le FADH2 ne donne pas ses électrons au premier complexe de la chaine respiratoire  (contrairement au NADH) mais au deuxième complexe : cela se traduit par moins de H+ pompés dans l'espace intermembranaire (6 au lieu de 10).

Un mooc très complet dans un anglais très bien prononcé que je recommande aux DNL qui souhaitent à la fois approfondir et s'exercer en compréhension orale :





*Pb : la respiration n'est pas la seule voie d'oxydation des nutriments. De nombreuses cellules (bactéries, levures...) sont capables de produire de l'ATP en l'absence d'oxygène par fermentation. Qu'est ce qu'une fermentation ?

III- Une autre source d'ATP : les fermentations

1- Un exemple de fermentation : la fermentation alcoolique



Documents extraits du manuel de SVT Bordas 2002 spe p238

2- Un rendement énergétique très faible


Une fermentation est une dégradation partielle du substrat organique qui aboutit à un résidu organique. Le transfert de l'énergie à l'ATP est faible. Toute fermentation commence par la glycolyse et se termine par la régénération des transporteurs d'hydrogène. Mais la fermentation n'est pas toujours synonyme de métabolisme en milieu anaérobie : la fermentation acétique nécessite la présence de dioxygène.
Lorsqu'une cellule ne possède pas de chaîne respiratoire, la fermentation est le seul mode de catabolisme énergétique. Les cellules en possédant une peuvent faire de la respiration et/ou de la fermentation.

Remarque :  le glucose n'est pas la seule source de pyruvate. Il existe d'autres voies métaboliques à partir des protéines et des lipides (hors programme).