CHAPITRE
7 :
Des mécanismes de diversification des êtres vivants
La division du monde entre animaux et
végétaux peut
paraître pertinente à l’oeil nu, mais
s’effondre sous le microscope.
Anemonia viridis
Beaucoup
de Cnidaires « hébergent » au
sein de leurs cellules des algues endosymbiotiques, les zooxanthelles
(des dinophytes).
Dans
certains cas, celles-ci sont transmises de la mère à l’embryon via les
ovules. Cette hérédité ressemble à celle des plastes et l’on peut
s’interroger :
Pb : L'exemple ci-dessus montre
que la diversification des êtres vivants n'est pas seulement le fruit
de la reproduction sexuée par le jeu de la méiose ou même simplement
des mutations. D'autres mécanismes peuvent expliquer l'extraordinaire
diversité du vivant : lesquels ? Sans prétendre à l'exhaustivité, nous
allons passer en revue dans ce chapitre quelques grands mécanismes
fondamentaux de diversification des êtres vivants...
Spartina anglica (à gauche) et Spartina maritima (à droite) - Photo :
E.Lacouture, Pleubian (22)
Spartina anglica en fleur le 01.10.12 - Photo : E.Lacouture, Pleubian
(22)
Le croisement entre Spartina alterniflora et Spartina
maritima à la fin du XIXe siècle a donné naissance à un hybride,
Spartina townsendii, au nombre impair de
chromosomes : 2n = 61. Les chromosomes de ces espèces étant
différents, l'appariement à la prophase 1 est impossible. Sans
méiose, la plante se retrouve privée de reproduction sexuée (les
épillets se forment mais restent stériles). Néanmoins, par
multiplication végétative, l'hybride persiste dans l'environnement
jusqu'au jour où un accident de division mitotique entraine un doublement du nombre de chromosome. L'espèce ainsi formée
de 2n = 122 chromosomes est qualifiée de polyploïde.
Chaque chromosome ayant de fait son homologue, la méiose redevient
possible, ajoutant à la multiplication végétative, la possibilité à la
plante de fleurir et de former des graines : son pouvoir de
colonisation dans le milieu, déjà plus important par le fait de
posséder deux génomes au lieu d'un, est encore accru par la
reproduction sexuée. Comme la plupart des plantes polyploïdes, Spartina
anglica est une espèce invasive très surveillée dans le monde entier.
Lexique...
Ploïdie: nombre d'exemplaire des chromosomes d'une cellule.
Euploïde : qualifie une cellule dont le nombre de chromosomes est un multiple du nombre de base
Monoploïde = haploïde = 1 seul génome (plus petit ensemble équillibré de chromosomes) : A
Diploïde = 2 génomes : AA → fertile
Triploïde = 3 génomes : AAA → stérile comme les multiples impairs car gamètes anormaux à l'issue de la méiose
Polyploïde = plus de 2 génomes : AAAA, AAAAAA... → fertile
Aneuploïde : qualifie une cellule qui possède un ou quelques chromosomes en plus (ex : trisomie) ou en moins (ex : monosomie)
Autopolyploïdie = duplication du même génome : AA + AA = AAAA
Alloploïdie = association de génomes différents : AA + BB = AABB
2- Un mécanisme important
dans l'histoire évolutive des êtres vivants
La polyploïdisation est un mécanisme plus fréquent chez
les végétaux que chez les animaux : on estime que 70% des angiospermes
(plantes à fleurs) ont connu au moins un épisode de polyploïdisation
dans leur histoire évolutive.
Remarque : on trouve beaucoup
d'espèces polyploïdes dans nos assiettes (cf chapitre 6)...
LE SAVIEZ-VOUS ? 30 à 40 % des huitres consommées en France sont triploides !
Pb : dans la mesure où les chloroplastes
sont des organites possédant leur propre ADN, on peut considérer que
ces "cleptoplastes" enrichissent le patrimoine génétique de l'animal...
Par quel moyen un génome peut-il directement s'enrichir de nouveaux
gènes ?
II- Les transferts horizontaux de gènes
1- Des informations
apportées par les phénogrammes
Activité : manuel p42-43
Extrait du manuel de SVT - Bordas 2012 p42
Les comparaisons moléculaires aboutissent parfois à des "arbres de
parenté" (en réalité des phénogrammes...) très différents d'une
molécule à une autre. Ces différences peuvent s'expliquer par des
transferts horizontaux de gènes en dehors de toute filiation.
Le cas d'Elysia chlorotica est
particulièrement intéressant. En effet, il manque un certain
nombre de gènes aux chloroplastes 'volés' pour que la photosynthèse
puisse avoir lieu : ces gènes se trouvent dans le génome nucléaire des
algues. Et bien, le mollusque a également 'volé' et intégré dans son
génome nucléaire ces gènes essentiels (dont le gène psbO). Ce mollusque
peut ainsi utiliser l'énergie solaire ! (New scientist, PNAS)
Comparaison des protéines codées par le psb0 chez Vaucheria et chez Elysia (source)
Pb : comment des gènes peuvent-ils passer d'un être vivant à un autre ?
Il existe plusieurs mécanismes de transferts horizontaux.
Les bactéries par exemple peuvent échanger des fragments d'ADN par
transformation, transduction ou conjugaison. Les virus à ARN (=
rétrovirus) peuvent intégrer des gènes dans le génome de la cellule
hôte. Si cette cellule hôte est une cellule germinale, le gène viral
sera transmis à la descendance : on parle alors de transfert vertical.
En considérant les transferts horizontaux, l'arbre phylogénétique devient un réseau phylogénétique complexe où chaque branche est reliée à une autre!
Remarque
: 10% du génome humain contiendrait de l'ADN d'origine virale. Quelques
gènes d'origine virale ont muté et s'expriment pour assurer d'autres
fonctions au sein de l'organisme (cf TD : la syncytine)
Schéma de Alain Gallien, Banque de schéma en SVT,
Académie de Dijon (source)
Drosophile mutante "antennapaedia"
vue de face
Drosophile normale vue de face
Chez la drosophile, une mutation au niveau du gène antennapedia
s’exprime au niveau de la tête, des pattes se développant
à la place des antennes. Il est non seulement actif dans un territoire
où il ne l’est pas habituellement mais, de plus, il empêche
le gène résident chargé de la mise en place des antennes
de fonctionner. Cette mutation entraîne donc des changements dans l’organisation
antéropostérieure de l’animal.
Activation du gène Hox6 chez la souris
dans tout le corps : les vertèbres lombaires du mutant portent
des côtes comme des vertèbres thoraciques : c’est
bien une mutation homéotique. L’existence des côtes
sur l’ensemble des vertèbres est un caractère
des serpents. Travaux de Moisés Mallo de l' Instituto Gulbenkian
de Ciência (Portugal).
Un gène homéotique est un gène
dont la mutation entraîne l'apparition d’un organe bien formé
mais mal placé : une antenne à la place d'une patte chez
la drosophile par exemple! Chez tous les animaux, il contient une séquence
très conservée (appelée homéoboîte)
codant pour une protéine chargée de réguler la transcription
d'autres gènes. Un gène homéotique est donc
un gène sélecteur capable de donner une identité
à un groupe de cellules au cours du développement en contrôlant
l’activité d’autres gènes.
Chez les différentes espèces de pinsons, les becs de grande taille
ont été corrélés à une expression forte et
précoce du facteur BMP4 (en bleu) dans le mésenchyme présomptif
du bec (en gris), durant le développement. Adapté de Grant et
Grant, 2002
La surexpression spécifique de BMP4 dans le mésenchyme du bec
chez le poulet induit la formation d'un bec plus large et plus haut que chez
l'embryon contrôle. Cette situation rappelle les différences observées
au sein de l'espèce G. fortis. Adapté de Grant et Grant, 2002
Comparaison des mammifères des îles méditerranéennes
(Sicile, Crète...) avec des formes continentales apparentées.
Cadre supérieur : le rongeur géant de Sicile (Leithia melitensis)
comparé au loir commun (Glis glis).
Cadre inférieur : le petit cerf de Crète (Megoceros) comparé
à la forme continentale (Çervus elaphus) ; cet exemple, généralement
interprété par les auteurs comme un cas de nanisme, est en réalité
une progenèse (figure réalisée d'après les dessins
de Petronio, 1970).
Source : Hervé Le Guyader dans son ouvrage "Lévolution" p57 (Belin, Pour la Science)
La progenèse correspond à un raccourcissement,
souvent brusque et intense, du développement. Les formes progénétiques
sont de petite taille et elles montrent une maturité précoce qui
se traduit par un taux de renouvellement des générations fortement
accru et donc par une capacité à évoluer plus grande.
Les différences morphologiques entre les espèces
proches résultent parfois plus de la chronologie et de
l'intensité de l'expression de gènes homéotiques
communs que d'une différence génétique. C'est ce
qui explique les différents cas d'hétérochronie
(modification de la durée et de la vitesse de développement
d'un organisme au cours de l'évolution).
Remarque : Les 4 formes d'hétérochronie ne sont
pas à connaître (hors-programme)
IV- Des diversifications sans modification des
génomes
1- Des associations entre êtres vivants
TP : observation d'un organisme symbiotique (Xanthoria
parietina) + Manuel Bordas p49
Une symbiose entre un champignon et une algue : le
lichen (ex : Xanthoria parietina)
Une symbiose entre une anémone et une algue
: Anemonia viridis
Une symbiose entre un ver et
une algue : Symsagittifera roscoffensis
Source : Xavier Bailly, station biologique
de Roscoff (CNRS-UPMC) publié dans Biofutur 299 p44, mai 2009
Certains êtres vivants se sont étroitement
associés et tirent chacun profit de cette association : ce sont
les organismes symbiotiques. Leur phénotype
est souvent modifié par cette relation à bénéfice
réciproque : capacité de synthétiser de
nouvelles substances (ex : pariétine), changement de comportement
(ex : déplacement des vers pour favoriser la photosynthèse)...
Remarque : Les symbioses ne sont pas anecdotiques dans les écosystèmes.
La vie dans les océans dépend de la bonne santé des coraux
qui vivent en symbiose avec des algues (les zooxanthelles) car les récifs
sont des nurseries et un garde-manger pour de nombreuses espèces. De
même, sur terre, 85 % des végétaux vivent en symbiose avec
des champignons entrelacés dans leur système racinaire (les mycorhizes)
qui facilitent l'absorption des sels minéraux en échange de quelques
produits de la photosynthèse.
2- La transmission culturelle de comportements
Manuel Bordas p51 + Exercice 9 p59
Transmission de la technique du lavage des patates
douces chez les macaques japonais
Transmission de la technique du cassage de noix chez
les chimpanzés de la forêt Taï en Côte d'Ivoire
Transmission d'une stratégie de chasse spectaculaire
mais périlleuse chez l'orque
Lorsque des comportements différents entre groupes
de la même espèce ne peuvent être attribués
à des facteurs génétiques ou écologiques,
ils sont probablement culturels. Le terme de "culture"
s'applique à un savoir, des habitudes ou des compétences
que les individus acquièrent en groupe au cours d'un
apprentissage plus ou moins long et complexe.
Remarque :
Existe t-il des comportements purement dictés par la
génétique ?
C'est une question délicate et des chercheurs ont rarement
pu faire un lien direct entre comportement et génotype. Cependant des
travaux menés en 2002 (Lapidge) sur les abeilles domestiques ont montré
que le comportement hygiéniste (c'est à dire l'aptitude à
identifier les larves infectées par des parasites et à les jeter
hors de la ruche) suit un déterminisme génétique. Ce comportement
serait lié à un grand nombre de gènes (au moins 7) et serait
plus ou moins prononcé en fonction du degré de leur expression
(un trait quantitatif plutôt que qualitatif...)
